鱼怎么呼吸（鱼在水里很急促的张嘴）

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　　在我们的常识中，鱼不能离开水太久，一旦离开水它们可能在很短时间里就会死亡。但是有几种鱼却拥有特异功能。
　　比如，被晒干，体表干枯到鱼鳍可以被轻松折断的清道夫，在遇到水后神奇复活；攀鲈在离水后，还能急速爬行；一些鲤鱼被放入冰箱冷藏半小时，之后回到水中还能游动；肺鱼甚至能在土里存活很长时间。
　　图片来源：YoutuberETFishing
　　这些鱼的特异功能其实和它们特殊的呼吸方式有关。水中氧气少，鱼儿如何游得自在？
　　鳃是鱼类最主要的呼吸器官，是专门适应水中呼吸的构造。大部分鱼类主要依靠鳃来呼吸，也有少数几种鱼类比较特殊，如成年的肺鱼，鳃部退化不足以提供生理所需的氧气，所以需要经常探出水面用肺来获取氧气。
　　在水中，鱼的呼吸是由口、口咽腔和鳃盖的协同运动来完成。呼吸过程中，鱼嘴张开，水流进入口咽腔，此时鳃盖闭合，水流经鱼鳃，完成气体交换。
　　鱼类通过鱼鳃呼吸过程示意图来源：kuensting网站Anaxibia创作，作者汉化
　　但水体中的氧气含量是远远低于大气的，只有57mgL，为了从这种低氧环境中获得氧气，鱼鳃往往具有非常特殊的结构。
　　鱼鳃及其显微结构来源：fws。gov作者改动
　　从图中可以看到，垂直于鳃弓整齐排列的梳齿状或者板条状突起被称为鳃丝，鳃丝由薄片状小囊袋组织结构一片一片紧密排列而成，这些结构被称为鳃小片。鳃小片是鱼鳃最基本的结构和功能单位。鳃丝排列于鳃弓之上，构成鳃片，每个鳃弓之上有两片鳃片。
　　鱼类通常都具有多对鳃弓，这样的生理结构使鱼鳃的有效呼吸面积成几何级数增加，在组织结构上确保了有效呼吸面积，让鱼类能够有效适应水体中的低氧环境。
　　鳃小片仅由单层上皮细胞构成，因此鱼类出水之后鳃小片会粘连在一起并迅速失去功能，造成鱼鳃表面干涸板结，鱼也会窒息而亡，因此大多数鱼类不适合离水生活。
　　为了应对水体的低氧环境，鱼鳃的血管分布样式也有讲究。血管的分布使鱼在呼吸时血流的方向与水流方向相反，这样能进一步提升气体交换效率。
　　鱼鳃结构及气血交换示意图来源：kuensting网站Anaxibia创作，作者改动并汉化
　　即便都是用腮呼吸，不同鱼类之间的呼吸方式还是会有一些差异。软骨鱼类如银鲛、鳐和鲨鱼等并不像我们常见的硬骨鱼类一样具有鳃盖，它们鳃的开口叫做鳃裂。鲨鱼的鳃裂并不能主动开合，因此需要通过维持水流与鳃的相对运动来维持呼吸，这也是我们见到的鲸鲨总是张大嘴巴的原因之一。此外某些硬骨鱼类在高速游泳时也会保持嘴巴张开的状态，如金枪鱼。
　　鳃上器官和皮肤辅助呼吸的好手
　　除了用腮呼吸，有些鱼还进化出了许多辅助呼吸的方式，鳃上器官和皮肤是其中较为常见的两种。
　　鳃上呼吸器官是由鳃弓的咽腮骨、上腮骨及其周围的组织特化而来，是一种既可以在水中又可以在空气中呼吸的辅助呼吸器官。常见于斗鱼、胡子鲶、乌鳢和攀鲈。不同种类的鱼类鳃上器官形态各异，斗鱼鳃上器官呈现伞菌状，胡子鲶呈现珊瑚状，乌鳢与攀鲈分别呈现木耳状和花朵状〔1〕。
　　A为乌鳢的鳃上器官来源：MichiganScienceArt。B为攀鲈的鳃上器官及示意图来源：CCTV7、参考文献1
　　具有鳃上器官的鱼类有短暂离水生活的能力，在离水之后只要保持呼吸器表面湿润就可以呼吸。但在长期离水后，仍会由于缺乏食物而死亡。
　　前面所提到的能够在地表爬行的鱼，就是借助鳃上器官辅助呼吸并走上陆地的。如乌鳢和攀鲈，乌鳢可以在陆地上依靠强健的腹鳍进行短距离移动，通常是蛇形游动。攀鲈离水生活能力更加强悍，通常呈顿挫式前进，头部摆动幅度较大。能够在繁殖季节依靠鳃盖后缘的尖刺并且配合臀鳍在陆地上移动一公里左右。
　　皮肤是鱼类最常见的辅助呼吸器官，鳗鲡、黄鳝、弹涂鱼、鲶鱼、鲤和鲫等多种鱼类的皮肤布满血管，可以进行气体交换。这种方式在其它动物中也很常见，蚯蚓、无肺螈科以及青蛙等两栖动物都可以使用皮肤来呼吸。鱼类用皮肤呼吸的能力于1904年被Krogh发现，之后被广泛地证实。
　　可以依靠皮肤进行辅助呼吸的鱼类在皮肤的真皮层处有着丰富的毛细血管，在某些鳃部退化的鱼类中表现得尤为明显，如黄鳝。空气扩散距离和毛细血管密度影响着鱼类使用皮肤呼吸的效率，因此使用皮肤辅助呼吸的鱼类通常没有鳞片或者鳞片很小，这样的生理结构有利于氧气到达真皮层。
　　1994年日本科学家研究了冷藏状态下的鲤鱼〔2〕，发现鲤鱼在低温空气中借助皮肤来呼吸，在三小时内可以维持100存活率。这项研究如今经常被冰箱厂商利用，以此来表现其产品的保鲜能力，实际上这并不能证明冰箱保鲜能力有多强，只不过是鲤鱼的皮肤也能呼吸，因而鲤鱼在被短暂冷藏后再放入常温水中依然可以游动。
　　一种名叫Synbranchusmarmoratus的合鳃科鱼类的皮肤显微结构，图A显示的是皮肤完整切片，可以看到表皮和真皮的明显区别，图B和图C为表皮基层和真皮的显微结构，可见该区域富含粘液细胞、富线粒体细胞。来源：维基百科、参考文献〔3〕
　　其他神奇的辅助呼吸方式
　　除了上述常见的鳃呼吸、皮肤辅助呼吸外，一些鱼还进化出了其他神奇的呼吸方式。
　　部分鱼种的口咽腔黏膜可以帮助它们从空气中获取氧气。这些鱼类的口咽腔黏膜表面充满了毛细血管，甚至有很多乳突。最知名的鱼种是黄鳝和电鳗。电鳗口咽腔黏膜表面有丰富的乳突，血管密集分布，因此有效呼吸面积十分巨大，电鳗经常会把头伸入到空气中，这种方法大约可以帮助电鳗获取所需氧气的80〔3〕。除此之外，电鳗的鳃耙也具有呼吸能力。
　　电鳗的口咽腔以及呼吸过程示意图来源：anspblog。org、参考文献〔4〕
　　某些鱼种可以用食道、肠道或者胃来从空气中获取氧气，这几种方式统称为肠气呼吸。鳚科鱼类会借助食道辅助呼吸，而肠道呼吸型最常见的案例是泥鳅。鳅科鱼类可以在高温季节停止进食，此时肠上皮细胞由柱状转换为扁平状，肠道进入呼吸期。一旦水温下降，该过程会逆转，泥鳅重新摄食，肠道恢复消化吸收功能。
　　使用胃部进行肠气呼吸的鱼类来源：参考文献〔3〕〔6〕
　　胃呼吸型最常见的案例是俗称清道夫的下口鲶。对清道夫胃部组织的研究表明，清道夫胃部壁薄且透明，扁平且无褶皱，胃壁有丰富的毛细血管，这种结构使得清道夫可以用胃来呼吸〔4〕。网络中晒干后浇水就能重新活起来的鱼，就是清道夫。
　　鲶形目的囊鳃鱼具有一对发达的气囊，起始于第二、三鳃弓的鳃腔后壁，穿过脊椎附近的肌肉直达尾部，囊口有一叶状瓣膜，内壁充满了丰富的血管，因此它可以在陆地上生活一段时间。
　　印度囊鳃鲶的气囊图片来源：参考文献〔5〕
　　此外，多瑙河中的荫鱼，由于鱼鳔鳔壁分布着丰富的微血管网，因此能够吸取空气中的氧气。而肺鱼、雀鳝和弓鳍鱼的鱼鳔已经特化为气呼吸器官，多数肺鱼种类的鳃已经退化，经鳃摄取的氧气并不足以满足肺鱼的氧气需求，所以肺鱼需要经常探头到空气中来呼吸。在干旱季节，肺鱼会在泥沼中不断翻滚建立一个卵圆形的巢穴，巢穴顶端有一个小孔供空气进入。肺鱼皮肤分泌的粘液可以与泥浆混合在一起形成一个茧状的泥壳，肺鱼在泥壳中夏眠，等待下一个雨季，等待的时间可长达3年。当雨季来临的时候，泥壳就会溶解，肺鱼即可自由运动。
　　塞内加尔多鳍鱼的解剖图及呼吸过程示意图来源：参考文献〔8〕〔9〕
　　鱼类占据已命名的脊椎动物一半以上，是四足动物的祖先，有科学家推测人类的耳前瘘管是鱼鳃进化残留〔5〕。研究鱼的呼吸能力不仅能帮助我们搞懂各种鱼类猎奇视频的原理，也有助于人们加深对生物进化的理解。
　　参考文献：
　　1。MUNSHI，J。S。D。（1968）。TheaccessoryrespiratoryorgansofAnabastestudineus（Bloch）（Anabantidae，Pisces）。ProceedingsoftheLinneanSocietyofLondon，179（1），107126。doi：10。1111j。10958312。1968。tb01106。x
　　2。Nakamura，K。（1994）。AirBreathingAbilitiesoftheCommonCarp。FisheriesScience，60（3），271274。doi：10。2331fishsci。60。271
　　3。Graham，JeffreyB（1997）。Airbreathingfishes：evolution，diversity，andadaptation。AcademicPress，SanDiego（p。127）
　　4。Johansen，K。，Lenfant，C。，SchmidtNielsen，K。etal。Gasexchangeandcontrolofbreathingintheelectriceel，Electrophoruselectricus。Z。vergl。Physiologie61，137163（1968）。doi。org10。1007BF00341112
　　5。Munshi，J。S。D。（1961）。X。OnTheAccessoryRespiratoryOrgansofHeteropneustesfossilisBloch。ProceedingsoftheRoyalSocietyofEdinburgh。SectionB。Biology，68（02），128146。doi：10。1017s0080455x00000977
　　6。Podkowa，D。，